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而水中 HCO-3的变迁对体内CO2的排 出影响不大
日期:2019-10-08

  鱼类心理学呼吸心理_水产渔业_农林牧渔_专业材料。第三章 呼吸心理 第一节 鳃的构制和机能 鱼的次要呼吸器官是鳃。 : 正在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓,前面四对长鳃,第五对无鳃。 第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的

  第三章 呼吸心理 第一节 鳃的构制和机能 鱼的次要呼吸器官是鳃。 : 正在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓,前面四对长鳃,第五对无鳃。 第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的薄片 状粘膜突起,叫鳃片(或称鳃瓣),第五对鳃弓则没有。 次级鳃瓣是进行气体互换的次要部位 鳃片由鳃丝陈列而成。 入鳃动脉位于两鳃丝的基部,其两侧有横纹肌分布, 四周有软骨支撑,正在其背方有出鳃动脉,每一鳃 丝两侧有很多鳃小片(次级鳃瓣)。鳃小片平分 布着很多微血管。鳃小片由单层上皮细胞构成, 是血液取水气体互换的场合。 血流 入鳃动脉 入鳃丝动脉 鳃小片微血管(气体互换) 出鳃丝动脉 出鳃动脉 鳃呈筛网状 次级鳃瓣水畅通过情状 图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的布局和图解 按单元体沉来计较,硬骨鱼类呼吸概况积要比哺乳类小得多,只要 泅水能力很强的金枪鱼接近哺乳类的程度。5平方厘米每克 鱼类呼吸概况积比力小取鱼 鳃的双沉机能——气体互换、离 子和水互换,有亲近的关系。因 为添加鳃的概况积就会同时添加 气体互换以及离子取水的互换; 而淡水鱼类,为了削减离子取水 的互换,往往要它们鳃的表 图3-13 脊椎动物呼吸概况和体沉 的关系 (依Muir) 面积。 二 鳃的呼吸机能特征: 鱼类的呼吸动做是通过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”的 持续而协调的收缩取扩张的活动,形成接二连三的水畅通过 鳃腔和鳃瓣(图3-14)。 勾当迟缓的鱼类:次要依 靠口腔和鳃腔的持续动做 进行呼吸。 快速泅水的鱼类:“冲压 呼吸”(ram ventilate) 图3-14 鱼类的呼吸动做图解 (参 考D. J. Randall)长箭头示水流标的目的 标的目的:水畅通过鳃部和血流 灌注鳃部是反标的目的的,如许 就能够最大限度地提高气体 互换效率。 如图若是水流和血流是不异 标的目的的话,水流取血流之间 的气体互换量就很少;若是 水流和血流是反标的目的而两者 之间的扩散阻力又很小,水 图3-15 鱼类呼吸概况水流和血流的标的目的 和气体互换的关系(参考D. J. Randall)? a. 动脉血;v. 静脉血;i. 入鳃水流;E. 出 流和血流之间的气体互换就 会大大添加。? 鳃水流 比例: 正在鱼类的呼吸过程中,通过鳃 的水流量(Vg)和血流量(Q)的 比例大约是10∶1,即 Vg/Q=10;而不像正在哺乳类通 过肺泡的空气流量(Va)和血流 量(Q)的比例接近1∶1,即 Va/Q=1(图3-16)。 这反映两种分歧呼吸介质(水 和空气)的分歧含氧量,因水 图3-16 鳃呼吸和肺呼吸的比力 (参 考D. J. Randall)? 的溶氧量要比空气的含氧量低 得多。 A. 肺(人类);B. 鳃(鳟鱼) 次级鳃瓣布局特点:鳃上皮厚度正在1~10微米之间,由两层上皮细胞构成, 其下为基底膜。傍边有一层支柱细胞把水和血液离隔,而此中有充满红 细胞的血道 (blood channel) (图3-17) 图3-17 鱼类的次级鳃瓣模式图 次级鳃瓣心理特点: 鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是 可渗入的,但对HCO-3则是不 可渗入的。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 的浓度变化能较着影 响到这些通过鳃上皮的转移 (渗入或者渗出)。而水中 HCO-3的变化对体内CO2的排 出影响不大。 图3-18 鱼类鳃上皮对各类离子 渗入性示企图 H+: (鱼类若何应对酸性) 当鱼体内进行厌氧代谢使乳酸堆集 增加时,H+可颠末鳃上皮渗入到水 里。 当水中pH值降低,H+增加时,不 仅会影响鱼体内H+的排出, H+还 会颠末鳃上皮渗入体内,使体内的 pH值亦响应降低,因此会对鱼体系体例 成不良影响。 鱼类对这种环境有必然调理能力, 即鳃上皮自动地进行HCO-3和Cl-交 换,Na+和H+互换,通过Na+渗入 而代替一部门H+ ,使之排出体外 (图3-18)。 图3-18 鱼类鳃上皮对各类离子 渗入性示企图 NH3-NH4+:(鱼类若何应对碱性) 鳃上皮对NH4+的可渗性要比NH3差得 多,所以,鱼体代谢产品氨,次要是 以NH3的形式颠末鳃上皮扩散到体外。 正在密养而水很少改换的鱼池,鱼体排 出NH3的增加会使水量变坏,影响鱼 的发展。若是水的pH值偏高则影响更 大,因正在pH值较高时,氨次要以NH3 的形式存正在,它很容易颠末鳃上皮渗 入体内。若是水的pH值较低,大大都 氨改变为NH4+:NH3+H+ 的影响就比力小。 NH4+, 图3-18 鱼类鳃上皮对各类离子 渗入性示企图 鳃上皮对NH4+是不成渗入性的,对鱼 第二节 氧和二氧化碳正在血液中的运送? 鱼类和其他脊椎动物一样,氧和二氧化碳的运送都是按照下图 所示 的模式以下列的几个根基步调进行: 通过持续的呼吸动做,不竭把空气或 水输送到呼吸器官(鳃或肺)概况; O2和CO2以扩散感化通过呼吸上皮; 通过血液以运送O2和CO2;? O2和CO2以扩散感化,通过毛细血管 壁和组织的细胞膜。 ?? 图3-10 脊椎动物进行气体互换 和运送的图解(参考D. .J. Randall) 物质扩散率特点: 按照必然梯度的扩散率(rate of diffusion)凡是和它的量(或密度) 的平方根成反比例,即小的扩散率大,反之则小。因为O2和CO2的 大小类似,其扩散率亦就类似,相等 动物的气体运输系统,既可以或许摄取取输送身体所需的O2 ,亦可以或许以恰当 的速度将发生的CO2运出体外。 呼吸率差别:因为空气中的容氧量大于水中的容氧量,若是要获得同样 的O2,陆栖脊椎动物的呼吸率就较着小于鱼的鳃呼吸率。? 因而,陆栖脊椎动物能用较少的能量连结较高的代谢程度,而鱼类需要 付出较多的能量来取得所需的O2。 二、氧正在血液中运输? 气体运输是指轮回血液对O2和CO2的运输,是实现气体互换的主要环节。 物理消融 O2占总运输量的1.5% 运输形式 (很少) CO2占总运输量的5-6% 化学连系 O2占总运输量的98.5% CO2占总运输量的94-95% 物质根本 1、红细胞 血红卵白布局特点 鱼类的血红卵白(hemoglobin,Hb)是一个 四聚物(tetramer),由四个亚铁原卟啉(或 称血红素,heme)取珠卵白(globin)连系组 成。血红素以卟啉环(porphyrin ring)为根本, 构成卟啉环的四个吡咯环(pyrrole ring)上的 氮又取亚铁(Fe2+)相毗连。珠卵白取亚铁相 接连,亦能够和各个吡咯环上侧链相毗连 (图3-23)。? 图3-23 血红卵白布局 模式图 珠卵白具有种族性(species speciicity),分歧的珠卵白,其氨基 酸构成有所分歧,并往往表示分歧的和氧连系的亲和力。 每个血红卵白能连系四个氧,即每个血红素连系一个氧。 和氧连系的血红卵白叫氧合血红卵白(oxyhemoglobin), 和氧气分手的 血红卵白叫脱氧血红卵白(deoxyhemoglobin)。 2、氧容量、氧含量、氧饱和度 氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb连系O2的最大量为血液 的氧容量. 人体: 20ml/100ml,鱼:5-20ml/100ml. 氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb现实连系的氧量为氧含量. 氧饱和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比. 血红卵白和氧连系的程度正在鱼体内次要遭到pO2和pH值的影响。 3、氧离曲线 氧容量随血红卵白浓度添加而按比例添加。 为了对血红卵白含量分歧的血液进行比力,就采 用血红卵白氧饱和的百分比(亦即HbO2所占的百 分比),把现实氧含量表示为所占氧容量的百分 比。 氧离解曲线(oxygen dissociation curve)就是暗示 血红卵白氧饱和的百分比取pO2之间的关系的曲 线图。? 鱼类的氧离解曲线和其他脊椎动物的类似,呈S形,当pO2低时,氧 取血红卵白很少连系,而当pO2较高时,几乎所有的血红卵白都和氧 连系而达到饱和形态。 鲤鱼血红卵白对O2的亲和力要比鳟鱼的强。 鲤鱼能顺应于糊口正在溶氧量比力低的水体 中,但正在身体组织,O2和血红卵白的离解 就比力坚苦,要正在 pO2很低时才行。 鳟鱼则相反,需要糊口正在溶氧量较高的水 体中,但很容易把氧到身体组织内。 图3-24 鲤鱼和鳟鱼的氧离 解曲线 (依D. J. Randall) 对氧亲和力强的血红卵白适于从水中摄取氧,而对氧亲和 力低的血红卵白,适于把氧到组织中。 从心理学的角度看,血红卵白正在呼吸上皮应有高的亲和力, 而正在组织内应有低的氧亲和力。现实上,鱼类血红卵白的 氧亲和力遭到血液中物理和化学要素变化的影响如pH值, pCO2, 温度等)而有益于正在呼吸上皮和氧连系,而正在组织 内把氧出来。? 4、Bohr效应 血液pH值的变化对血红卵白和 氧的亲和力有较着影响。当血 液H+添加,即pH值降低时,使 血红卵白氧的亲和力降低,结 果就使氧离解曲线)。这就是波尔(Bohr) 效应。? 波尔效应: pH下降或 PCO2添加惹起Hb对氧的 亲和力下降,曲线左移, 这种现象称~。 图3-25 鱼类典型的血红卵白 氧离解曲线和其他代谢 产品累积 [H+] Hb氧亲和力 O2 氧合血红卵白正在组织内一个O2 的同时还连系一个H+,即: HbO2+H+ → HbH+ +O2↑ 正在鳃: 血CO2敏捷扩散 消融于水 pH Hb氧亲和力 推进O2 摄取 鱼类对氧的连系取离解和CO2取pH值变化之间的关系正在各 种鱼类的表示有所分歧,而取它们的生态以及正在分歧 糊口前提下对氧的连系取的调理需要有亲近的关系。 因而,能够认为鱼类的血液对CO2 的感触感染性,即波尔效应 是一种心理顺应性。波尔效应意味着少量CO2就能促使血 液大量O2;鱼类活动时身体组织需要大量O2,所以, 越是勾当性强的鱼类,波尔效应越较着。 5、Root效应 鲁特效应(Root effect): 氧容量 随PCO2升高而下降的现象,称为 鲁特效应. 这时即便O2分压高到 一个大气压以上,氧容量仍然减 少而不答复. Root效应为鱼类所特有.(图326)。 硬骨鱼类的鲁特(Root)效应是和 氧气排泄到气鳔内的感化相关, 这将正在气鳔一章中引见。 图3-26 鲂鮄鱼的Root效应 (依D. J. Randall) DPG(2.3―二磷酸甘油酸)和ATP对氧离曲线影响 脊椎动物红细胞中有良多无机磷化合物,特 别是2.3―二磷酸甘油酸,正在调理Hb取O2 亲合力中有主要感化: 2.3―DPG↑ Hb取O2亲合力↓ 氧离曲线亲合力↑ 氧离曲线左移 鱼类血液ATP添加,Hb取O2亲合力↓→氧离 曲线添加,可是鱼类缺氧时ATP 下降,Hb取O2亲合力↑→氧离曲线左移,添加 氧的亲合和接收来顺应缺氧. 鱼类正在盛夏容易浮头的双沉要素影响 1,夏日水温升高,使水中氧的消融度降低; 2,高温还使Hb取O2亲合力变小,导致鱼 类缺氧。 二、 二氧化碳正在血液中运输? 鱼类和其他脊椎动物一样,CO2从组织扩散到血液中,由血液运输到 鳃,又扩散颠末鳃上皮而到四周的水中。其反映式是: CO2 + H2O HCO3- H2CO3 H++ CO32- H++ HCO3- 血液中CO2的存正在形式次要是HCO3-,但鳃上皮对HCO3-却不是很 容易渗入的,因而,大部门CO2仍然要以CO2的形式扩散到水中 去。正在血液中,取CO2运输的相关反映过程次要是正在红细胞内进行, 血浆只起次要感化,这些过程能够归纳如下: 1、细胞和组织→静脉血? (1)细胞和组织代谢勾当发生的CO2进入血浆内。少量CO2物 消融于血浆内。一部门CO2取血浆卵白连系;大部门 (90%以上) CO2 敏捷扩散,颠末红细胞的细胞膜而进入红细胞。 ? 碳酸酐酶 (carbonic anhydrase)是一种含锌的酶,能加快碳酸的 合成取分化,对协帮血液运输CO2起主要感化,但血浆中没有碳 酸酐酶。以下反映感化迟缓,HCO3-只正在血液分开组织和处于静 脉内才构成。 CO2 + H2O H2CO3 H++ HCO3- (2)红细胞含有大量的碳酸酐酶,进入红细胞的大部门 CO2正在碳酸酐酶的催化感化下,使下列反映朝左方进行, HCO3 -成为CO2的次要形式。 CO2 + H2O H2CO3 H++ HCO3- 少部门CO2正在红细胞内取血红卵白连系而构成氨甲酰血 红卵白(carbaminohemoglobin)而进交运输: H Hb—N + CO2 H H H+ + Hb—N—COO- 2、静脉血→鳃上皮? (1)血浆的HCO 3 -含量添加,而CO2分压降低。 (2)血红卵白正在充氧时发生的H+促 使红细胞内的HCO 3 -脱水构成CO2, 从红细胞扩散到血浆内再颠末鳃上皮 扩散到水中。而红细胞因为CO2 扩散到血浆中,使pH值添加,因此提 高血红卵白的氧亲和力,促使氧和血 红卵白的连系。 H+Hb + O2 H+ + HCO 3 -? HbO2 + H+? H2CO3 H2O + CO2↑ 图3-27 O2和CO2正在鱼鳃上皮 的互换示企图 ? (3) 由细胞内HCO3-?脱水构成CO2并扩散到体外, HCO3-的量削减,血浆中的HCO3-进入红细胞并互换Cl- 化 合物,从而进一步促使HCO3-脱水构成CO2 。 所以,CO2 次要以HCO3-的形式储存于血液中,但 以CO2的形式颠末鳃上皮扩散到体外。?? 第三节 鱼类的空气呼吸? 鱼类除了用鳃正在水里进行气体互换外,还能以很多分歧的形 式进行空气呼吸。 专性空气呼吸(obligate air breathing): 即必需进行空气 呼吸以维持它们的氧气供给,如肺鱼类; 兼性空气呼吸(cultative air breathing): 只正在有些时候 才空气呼吸,包罗大大都鱼类。 有些鱼类用鳃进行短时间的空气呼吸,它的鳃的构制 比力坚硬,次级鳃瓣之间的距离较大,以防止鳃离水后摺叠 正在一路;但这种布局使鳃的呼吸概况积相对削减。这些鱼类 以水中呼吸为从,只短时间正在空气中呼吸,由于遭到失水和 温热(陆地太阳世接映照)的而不克不及持久。? 有些鱼类用辅帮呼吸器官进行空气呼吸,辅帮呼吸器官良多,包罗 的鳔(肺鱼、弓鳍鱼、雀鳝)、消化道一部门(肠呼吸,如泥鳅)、 口咽腔(黄鳝)、鳃上器官(攀鲈)、皮肤(鲤鱼,鳗鲡,鰕虎鱼)等 等。 具有辅帮呼吸器官的鱼类,鳃的感化往往有分歧程度的退 化。如攀鲈 (Anabas),正在第一对鳃弓上有鳃上突起构成 辅帮呼吸器官,其鳃概况积比一般鱼类小得多,而次级鳃 瓣的鳃上皮厚达20微米(一般1-10微米)。此外,它们的 血红卵白具有高的氧亲和力,以避免正在缺氧的水中血液经 过鳃时氧的消逝。 进行空气呼吸的气鳔,其布局和肺 类似。这些鱼类亦用鳃进行呼吸, 但其摄取氧的感化大大削减。这种 鱼次要用气鳔从空气中接收O2,而 次要通过鳃把CO2排到水中去。? 轮回路子: 组织血液 O2 心净 鳃 CO2 图3-19 Hoplerythrinus unitaeniatus 的血液轮回图解 (参考D. J. Randall)。 第3、第4对鳃弓并不间接毗连背大动 脉,而是通过一条狭小的血管,由腹 气鳔 身体各部 心净 鳃 腔动脉发出分支到气鳔,由气鳔回来 的静脉血间接流入心净 空气呼吸最为发财的肺鱼类,从气鳔(肺)回来的充氧血液进入心 净后能间接由血管输送到身体各部门,而从身体回来的静脉血液颠末心 净输送到鳃后,大部门能间接送到气鳔(肺)进行充氧。这种血液轮回 曾经具有陆栖脊椎动物将肺轮回和体轮回分隔的雏形(图3-20)。? 图3-20 非洲肺鱼 Protoperus 血液轮回模式图? (参考D. J. Randall)。箭头暗示血流,正在肺换气的间歇期间,血流标的目的 和流量会起变化

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