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另一些因子则能够调控一组特殊基因的
日期:2019-10-06

  目前,人工因子(Artificial Transcription Factor,ATF)的建立已用于因子的生物学功能研究中起到主要感化。ATF是指将分歧的DNA连系布局域取效应布局域组合正在一路,报酬地建立具有新的序列性取感化结果的因子 ,正在根本研究、药物设想以及基因医治等范畴获得了普遍研究,目前研究较多的ATF次要为C2H2型锌指布局。

  绝大大都因子连系 DNA前需通过卵白质-卵白质彼此感化构成二聚体或多聚体。所谓二聚体化就是指两单体通过必然的布局域连系成二聚体,它是因子连系DNA时最常见的形式。由同种构成的二聚体称同二聚体,异种间构成的二聚体称异二聚体。这种多聚体的构成是因子上的寡聚化位点 (oligomerization site) 彼此感化的成果,寡聚化位点的氨基酸序列很保守,大多取DNA连系区相连并构成必然的空间构象。除二聚化或多聚化反映,还有一些调理卵白不克不及间接连系DNA,而是通过卵白质-卵白质彼此感化间接连系DNA,调理基因,如许就构成了一个表达调控的复合物。

  实核生物起始过程十分复杂,往往需要多种卵白因子的协帮,因子取RNA聚合酶Ⅱ构成起始复合体,配合参取起始的过程。按照因子的感化特点可分为二类;第一类为遍及因子,它们取RNA聚合酶Ⅱ配合构成起始复合体时,才能正在准确的起头。除TFⅡD以外,还发觉TFⅡA,TFⅡB,TFⅡF,TFⅡE,TFⅡH等,它们正在起始复合体拆卸的分歧阶段起感化。第二类因子为组织细胞性因子,这些TF是正在的组织细胞或是遭到一些类固醇激素\发展因子或其它刺激后,起头表达某些卵白质时,才需要的一类因子。

  黑腹果蝇的RNA聚合酶需要至多两个因子方能正在体外起始。此中一个是B因子,它取含TATA盒的部位连系。人的因子TFⅡD亦和雷同的部位连系。同样,CTF(CAAT连系因子)则取腺病毒的次要晚期启动子中取CAAT盒同源的部位相连系。连系正在上逛区的另一个因子是USF(亦称MLTF),则能够识别腺病毒晚期启动子中接近-55的挨次。因子Sp1则能和GC盒相连系。正在SC40启动子中有多个GC盒,位于-70到-110之间。它们均能和Sp1相连系。然而含有GC盒的分歧的DNA挨次取Sp1的亲和力却各不不异。可见GC盒两侧的挨次对Sp1-GC盒的连系事实若何能影响。有时候需要几个因子才能起始。例如胞苷激酶的启动子需要Sp1取GC盒连系和CTF取CAAT盒连系;腺病毒晚期启动子需要TFⅡD取TATA盒连系和USF取其临近部位相连系。以上所述的因子是一般都需要的,似乎并没有什么调理功能。另一些因子则能够调控一组特殊基因的。热休克基因就是一个很好的例子。实核生物的热休克基因正在起始点的上逛15bp处有一个配合挨次。HSTF因子仅正在热休克细胞中有活性。它取包罗热休克配合挨次正在内的一段DNA相连系,所以这个因子的激活能够惹起约包罗20个基因的一组基因起始。正在这里,因子和RNA聚合酶Ⅱ之间关系很雷同细菌的σ因子焦点酶之间的关系。

  RNA的合成从化学角度来讲雷同于DNA的复制,多核苷酸链的合成都是以5’→3’的标的目的,正在3’-OH结尾取插手的核苷酸构成磷酸二酯键,可是,因为复制和的目标分歧,又具有其特点:(1)对于一个基因组来说,只发生正在一部门基因,并且每个基因的都遭到相对的节制(图17-2);(2)是不合错误称的。(3)时不需要引物,并且RNA链的合成是持续的。

  实核生物正在时往往需要多种卵白质因子的协帮。一种卵白质是不是布局的一部门往往是通过体外系统看它能否是起始所的。一般这些促成起始所需的布局包罗三个主要的构成部门:

  某些因子能取RNA聚合酶连系构成起始复合物,但不构成逛离聚合酶的成分。这些因子可能是所有启动子起始所必需的,但亦可能仅是譬如说终止所必需的。可是,正在这一类因子中,要严酷区分隔哪些是RNA聚合酶的亚基,哪些仅是辅帮因子,是很坚苦的。

  因子的连系位点(transcription ctor binding site,TFBS)是因子调理基因表达时,取基因模板链连系的区域。按照旧识,因子(transcription ctor)的连系位点一般该当分布正在基因的前端,可是,新的研究发觉,人21和22号染色体上,只要22%的因子连系位点分布正在卵白编码基因的5端。

  因子必需正在核内感化,才能起到调控表达的目标。因而,因子上的审定位序列是其主要的构成部门。一般一个或多个审定位序列正在因子中犯警则分布,同时也存正在不含审定位序列的因子,它们通过连系到其它因子长进入细胞核。审定位序列一般是因子中富含精氨酸和赖氨酸残基的区段。目前,水稻中的GT-2、西红柿中的HSFA1-2、玉米的O2和碗豆的PS-IAA4和6等因子中的审定位序列都已被判定 (Boulikas, 1994; Dehesh et al., 1995; Lyck et al., 1997; Varagona et al., 1992; Abel and Theologis, 1995)。

  调控区包罗激活区 (transcription activation domain) 和区 (transcription repression domain) 二种。近年来,的激活区被深切研究。它们一般包含DNA连系区之外的30-100个氨基酸残基,有时一个因子包含不止一个激活区。如节制动物储藏卵白基因表达的VP1和PvALF因子,它们的N-结尾酸性氨基酸保守序列都具有激活能力,取酵母因子GCN4和病毒因子的VP16的酸性氨基酸激活区有较高同源性(Bobb et al., 1996)。典型的动物因子激活区一般富含酸性氨基酸、脯氨酸或谷氨酰胺等,如GBF (G-box binding ctor) 含有的GCB盒 (GBF conserved box) 激活布局域(lunwen114 and Bevan, 1998)。

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  因子(transcription ctor)是一群能取基因5`端上逛特定序列性连系,从而目标基因以特定的强度正在特定的时间取空间表达的卵白质。

  某些因子仅取其靶启动子中的挨次连系。若是这些挨次存正在于启动子中,则这些挨次因子是一般布局的一部门。若是这些挨次仅存正在于某些品种的启动子中,则识别这些挨次的因子也只是正在这些启动子上起始必需的。

  也是因子调控表达的主要位点,可是对其感化机理研究尚不深切。可能的感化体例有三种:1)取启动子的调控位点连系,其它因子的连系;2)感化于其它因子,其它因子的感化;3)通过改变DNA的高级布局的发生。

  因子是一种具有特殊布局、行使调控基因表达功能的卵白质,也称为反式感化因子。动物中的因子分为二种,一种性因子,它们非选择性地调控基因的表达,如大麦 (Hordeum vulgare) 中的HvCBF2 (C-repeat/DRE binding ctor 2) (Xue et al., 2003)。还有一种称为型因子,它们可以或许选择性调控某种或某些基因的表达。典型的因子含有DNA连系区 (DNA-binding domain)、调控区 (activation domain)、寡聚化位点(oligomerization site) 以及审定位信号(nuclear localization signal) 等功能区域。这些功能区域决定因子的功能和特征 (Liu et al., 1999)。DNA连系区带共性的布局次要有:1)HTH 和 HLH 布局:由两段α-螺旋夹一段β-折叠形成,α-螺旋取β-折叠之间通过β-转角或成环毗连,即螺旋-转角-螺旋布局和螺旋-环-螺旋布局。2)锌指布局: 多见于 TFIII A 和类固醇激素受体中,由一段富含半胱氨酸多肽链形成。每四个半光氨酸残基或组氨酸残基螯合一 Zn2+ ,其余约 12-13 个残基则呈指样凸起,刚好能嵌入 DNA 双螺旋的大沟中而取之相连系。3)亮氨酸拉链布局:多见于实核生物DNA 连系卵白的 C 端,取癌基因表达调控相关。由两段α - 螺旋平行陈列形成,其α - 螺旋中存正在每隔 7 个残基纪律性陈列的亮氨酸残基,亮氨酸侧链交替陈列而呈拉链状,两条肽链呈钳状取 DNA 相连系。

  是通过和顺式因子的互做来实现的。这段序列能够和因子的DNA连系域实现共价连系,从而对基因的表达起或加强的感化。

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